四、骨骼肌的显微结构

（一）肌纤维

一个肌纤维就是一个肌细胞。肌纤维的长短不一，短的仅长数毫米，如手指肌纤维，极少数长的可以超过30cm，如大腿肌纤维。显微镜下，每个肌纤维呈现长圆柱形结构，在特定的一块肌肉内，其大小恒定，但在不同的肌肉，其直径可有差别（10～100μm）。单个肌纤维的胞质被肌膜包裹。肌膜作为细胞膜，可以调节进出肌纤维的化学物质的转运。填充于肌纤维内部结构周围的胶状物质，被称为肌浆，是肌细胞的胞浆。横纹肌细胞除了含有大量的肌原纤维，还有高度发达的肌管系统。

人体大部分细胞只有一个细胞核，而肌纤维却有多个细胞核。肌细胞核呈卵圆形，通常位于质膜下纤维的周边部。细胞核在神经肌肉接头的区域分布较多。在横切面上，肌纤维可能只切到1个或2个细胞核，但沿着肌纤维长度分布着几百个细胞核（见图1-4-1）。

（二）肌原纤维和肌节

肌纤维内含有上千条直径1～2μm、纵向平行排列的肌原纤维。肌原纤维和肌纤维的长度相同，在光镜下沿长轴可见明暗交替的横纹，分别称为明带和暗带。在暗带的中央有一条横向的线，称为M线；在明带的中央也有一条横线，称为Z线（立体看为Z盘）。

相邻两Z线之间的区段称为肌节。每个肌原纤维约由上万个肌节组成，肌节的静息长度约为2μm。肌节的缩短产生肌收缩，因此，肌节被认为是肌肉收缩和舒张的基本单位（见图1-4-2a）。

（三）肌丝

肌节内含有粗肌丝、细肌丝和其他保证收缩活动的肌联蛋白和骨架蛋白。

粗肌丝和细肌丝有部分嵌入重叠，形成规则的阵列。由于折光能力的不同，粗肌丝的部分较暗，称为暗带或A带；暗带的中央有中线（M线），立体地看可以称为中膜；中线两侧的粗肌丝区没有细肌丝交叠，是暗带中相对明的部分，叫作H区。仅有细肌丝（没有和粗肌丝交叠）的部分称为明带或I带。两个肌节之间被Z线（立体地看，又称为Z盘）间隔。各肌原纤维的Z线、M线、明带、暗带排列在同一水平而使肌纤维十分规则地呈现明暗交替的横纹（见图1-4-2b）。

粗肌丝和细肌丝的排列很规则。从横切面可见，每一粗肌丝周围有六根细肌丝，呈六角形列阵，每三根呈三角形列阵的粗肌丝中间有一根细肌丝（见图1-4-2b）。其中：

粗肌丝直径约15nm，由200多个纵行的肌球蛋白分子组成。肌球蛋白分子的头部和颈部构成横桥，每隔一定距离旋转60°向外伸出。肌球蛋白分子的尾部螺旋扭转聚集形成粗肌丝主干，固定于中线（M线），另一端通过肌联蛋白和Z线相连。细肌丝直径约为8nm，由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白质构成，三者的比例为7：1：1。细肌丝的一端固定于Z 线（Z盘），另一端游离，插入于粗肌丝之间（见图1-4-2c，图1-4-3）。

当兴奋冲动由神经传至肌肉时，引发一系列的变化：粗肌丝的头部和细肌丝一定的位点结合，横桥向心摆动，把细肌丝拉向中线，随即和已结合的位点分离并立即与下一个位点结合，继续向心摆动，如此往复，使细肌丝进入A带而使肌节缩短，肌肉收缩。兴奋停止发放时，细肌丝和粗肌丝分离，细肌丝回到原位，肌肉放松。

（四）其他肌质结构

虽然肌原纤维是肌纤维的主要特征性结构，但在肌质中也含有其他细胞器。例如核糖体、高尔基体和线粒体。线粒体、脂滴和糖原是给肌肉活动提供能量支持的。成熟的肌纤维里的线粒体的数量并不固定，在肌肉的活动中，持续性改变可轻易地引起线粒体数目的增加或减少。脂滴为球形，均匀分布在肌原纤维之间的肌质内，能提供丰富的能量。在含有更多线粒体和丰富毛细血管的肌纤维内，脂滴更常见。糖原呈小簇状颗粒，位于肌原纤维之间以及细肌丝间。在短暂的突发性运动中，它可提供无氧代谢能源，可不依赖于肌纤维的血液供应。

高度发达的肌管系统也是骨骼肌的特征性结构之一。骨骼肌细胞中有横管和纵管两种肌管系统。横管（又称T管），是与肌原纤维走行方向垂直的膜性管道，由横纹肌的细胞膜内陷并向深部延伸而成。纵管（也称L管），是与肌原纤维走行方向平行的膜性管道，即肌质网。其中在肌原纤维周围包绕、交织成网的称为纵行肌质网，其膜上有钙泵。肌质网与横管膜相接触的末端膨大或呈扁平状，称为连接肌质网（JSR）或终池。在骨骼肌，横管与其两侧的终池形成三联管结构，是兴奋-收缩耦联的关键部位（见图1-4-4）。