第二节　药用植物种子生物学特性

一、药用植物种子形态特征

（一）药用植物种子的外部形态

药用植物种类较多，个体差异较大，就大小而言，药用植物种子大的如椰子Cocos nucifera L.，长10～15cm，最长可达40cm以上；无患子Sapindus mukorossi Gaertn.、乌榄Canarium pimela Leenh.、大枫子Hydnocarpus anthelminticus Pier.、马钱Strychos nux-vomica L.等植物的种子千粒重为1.5kg左右；兰科植物天麻Gastrodia elata Bl.、白及Bletilla striata（Thunb.）Reichb.f.等植物的种子，小到肉眼很难分清其形态；龙胆 Gentiana scabra Bge.、钩藤 Uncaria rhynchophylla（Miq.）Miq.ex Havil.、瓦松 Orostachys fimbriatus（Turcz.）Berger、当药 Swertia pseudochinensis Hara、地耳草 Hypericum japonicum Thunb.、阴行草Siphonostegia chinensis Benth.、金丝桃Hypericum patulum Thunb.等植物的种子千粒重只有几十毫克。

种子外部形态各异：有球形，如麦冬Ophiopogon japonicus（L.F.）Ker-Gawl.、白芥Brassica hirta Moench.、竹叶花椒Zanthoxylum armatum DC.；椭圆形，如甘遂Euphorbia kansui T.N.Liou ex T.P.Wang、党参 Codonopsis pilosula（Franch.）Nannf.、桔梗 Platycodon grandiflorum（Jacq.）A.DC.、白扁豆 Dolichos lablab L.；肾形，如猪屎豆 Crotalaria pallida、合欢 Albizzia julibrissin Durazz、五味子 Schisandra chinensis（Turcz.）Baill.、黄芪 Astragalus membranaceus（Fisch.）Bge.、枸杞 Lycium chinense Mill.；菱形，如决明Cassia tora L.；薄片状，如木蝴蝶 Oroxylum indicum（L.）Vent.、马兜铃 Aristolochia debilis Sieb.et Zucc.等。

药用植物种子颜色丰富多彩：有白色的，如紫苏Perilla frutescens（L.）Britt；黑色的，如芍药Paeonia lactiflora Pall.、牡丹Paeonia suffruticosa Andr.；红色的，如相思豆Abrus Precatorius L.、卫矛 Euonymus alatus（Thunb.）Sieb.等；大部分种子为褐色、棕色或杂色。

（二）种子的内部结构

种皮结构多样。种皮比较简单的如天麻、白及种子，种皮仅为一层透明的薄壁组织，形成一囊状结构，将胚包围在内。而如甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch.、黄芪、合欢、山楂Crataegus pinnatifida Bge.、山茱萸Cornus officinalis Sieb.et Zucc.等植物的种子，种皮非常坚硬，水分很难渗透进去。

1.胚的形态

根据胚的形状和在种子内的位置，可以分为：

（1）胚未分化完全种子：

一般情况下胚位于胚乳的一端，如五加科的人参Panax ginseng C.A.Mey.、五加 Acanthopanax gracilistylus W.W.Smith、刺五加 Acanthopanax senticosus Harms.；百合科的浙贝母Fritillaria thunbergii Miq.、伊贝母Fritillaria pallidiflora Schrek .、川贝母Fritillaria cirrhosa D.Don；伞形科的黄连Coptis chinensis Franch。

（2）直立型胚种子：

如知母Anemarrhena asphodeloides Bge.、杜仲Eucommia ulmoides Oliv.。

（3）弯曲型胚种子：

如韭菜Allium tuberosum Rottler ex Sprengel、萹蓄Polygonum aviculare L.、虎杖 Polygonum cuspidatum Sieb.et Zucc.等。

（4）环状胚：

种胚弯曲成一环，如土荆芥Chenopodium ambrosioides L.、地肤Kochia scoparia（L.）Schrad.、土牛膝 Achyranthes aspera L.、川牛膝 Cyathula officinalis Kuan。

（5）折叠状胚种子：

如金荞麦 Fagopyrum dibotrys（D.Don）Hara、牵牛 Pharbitis Pharbitis nil（Linn.）Choisy、大麻槿Hibiscus cannabinus Linn.、白芥等。

2.胚乳的形态

根据胚乳的有无可分为：

（1）有胚乳种子：

如五加科、百合科、苋科、蓼科等植物的种子。

（2）无胚乳种子：

即胚乳的营养被子叶吸收形成两片发达的子叶，如豆科、蔷薇科、葫芦科植物的种子。

二、药用植物种子休眠类型

种子在适宜的外界环境条件下未能萌发就叫休眠，这是植物在长期进化过程中形成的对环境的适应，对维持生命、繁衍后代有重要意义。不同的植物处于不同的环境条件下，形成的休眠机制不相同，可分为以下3种类型：

（一）胚休眠

胚未完全分化引起的休眠。这类种子成熟时，胚未分化完全，处于原胚状，必须经过形态后熟进行胚的进一步分化发育，再经低温生理后熟才能萌发。属于这种类型的药用植物种子有许多，根据其解除休眠要求的温度条件可分为：

1.高低温型

这类种子形态分化要求较高的温度，而生理后熟在较低的温度下进行，如人参、西洋参Panax quinquefolium Linn.、五加、刺五加、羌活Notopterygium incisum Ting ex H.T.Chang等。

2.低温型

这类种子形态后熟和生理后熟均在较低的温度条件（5℃左右），如黄连、五味子、伊贝母、北沙参Glehnia littoralis Fr.Schmidt ex Miq.等。

3.下胚轴休眠

这类种子在较高的温度条件下完成形态分化，长出胚根，再经低温打破下胚轴休眠，幼芽才能出土，如细辛Asarum heterotropoides Fr.Schmidt var.mandshuricum（Maxim.）Kitag.、芍药、牡丹等。

（二）生理休眠

这类种子胚的形态分化完全，但由于存在某些因子（如抑制物质）影响了种子的萌发，或由于胚乳的原因影响了胚的萌发。因此，必须采取一定的措施，如低温层积、光照或变温处理、外源激素处理等，解除种子的休眠。需要进行生理休眠的药用植物种子有很多，如商陆Phytolacca acinosa Roxb.、麦瓶草Silene conoidea L.、金莲花Trollius chinensis Bge.、鬼臼 Podophyllum emodi Wall.var.chinense Sprague、木防己 Cocculus orbiculatus（L.）DC.、杜仲、金银花 Lonicera japonica Thunb.、黄柏 Phellodendron amurense Rupr.、卫矛、龙胆、紫草 Lithospermum erythrorhizon Sieb.et Zucc.、苦楝 Melia azedarach L.等。

有些种子干藏一段时间，就能解除休眠，如木芙蓉Hibiscus mutabilis L.、红颠茄Solanum coagulans Forsk.、舞草 Desmodium gyrans DC.、糯米团 Memorialis hirta（Bl.）Wedd.等。

（三）综合休眠

是由于种皮障碍和胚休眠共同引起的休眠。打破这类种子的休眠，首先必须突破种皮障碍，然后运用一定的技术措施解除胚的休眠后，种子才能萌发，如山楂、樱桃Prunus pseudocerasus Lindl.、山茱萸等。

总之，药用植物种子的休眠多种多样，是植物适应不同的生态环境的结果。

三、药用植物种子萌发习性

种子的萌发是植物生活史的开始。在长期的进化过程中，植物种子的萌发形成了与环境相适应的习性，因此种子的萌发习性也是植物长期适应自然的结果，如上所述的种皮障碍影响种子的萌发就是一个例子。

种子的休眠解除过程也是种子的萌发过程。种子萌发的基本三要素为光照、水分和温度。根据种子萌发对温度条件的要求，将药用植物种子的萌发分为以下几种类型：

（一）低温型

种子萌发的最适宜温度为15℃左右。属于此类型的植物种子有：铁苋菜Acalypha australis L.、白术 Atractylodes macrocephala Koidz.、北柴胡 Bupleurum chinense DC.、土荆芥、苦丁Lactuca taiwaniana Maxim.epith.mut.、甘草、鸡血藤Spatholobus suberectus Dunn、苦楝、大黄 Rheum officinale Baill.、防风 Saposhnikovia divaricate（Turcz.）Schischk.、荆芥 Schizonepeta tenuifolia Briq.、山莨菪 Scopolia tangutica Maxim.、千里光 Senecio scandens Buch.-ham.、麦瓶草、了哥王 Wikstroemia indica（L.）C.A.Mey.、胡芦巴Trigonella foenum-graecum L.等。

（二）中温型

种子萌发的最适温度范围为20～25℃，如龙芽草Agrimonia pilosa Ledeb.var.japonica（Miq.）Nakai、威灵仙 Clematis chinensis Osbeck、盾叶薯蓣 Dioscorea zingiberensis C.H.Wright、秦艽 Gentiana macrophylla Pall.、枸杞、虎杖、茜草 Rubia cordifolia L.、白花丹Plumbago zeylanica L.等。

（三）高温型

种子的最适发芽温度为25～30℃，如穿心莲Andrographis paniculata（Burm.f.）Nees、鸦胆子 Brucea javanica（L.）Merr.、望江南 Cassia occidentalis L.、决明、薏米 Coix lachryma-jobi L.var. ma-yuen（Roman.）Stapf、徐长卿 Cynanchum paniculatum（Bunge）Kitag.、连翘 Forsythia suspensa（Thunb.）Vahl、云南萝芙木 Rauvolfia yunnanensis Tsiang、澳洲茄 Solanum aviculare Forst.、玄参 Scrophularia ningpoensis Hemsl.、马鞭草Verbena officinalis L.等。

（四）变温型

种子的萌发以昼夜有一定温度变化为好，恒温下种子的发芽不佳。一般的变温条件为15～25℃。属于此类型的植物种子有：防风、点地梅Androsace umbellata（Lour.）Merr.、朱砂根 Ardisia crenata Sims、木通 Akebia quinata（Thunb.）Decne、马兜铃、黄花蒿 Artemisia annua L.、紫菀 Aster tataricus L.f.、射干 Belamcanda chinensis（L.）DC.、白术、半夏 Pinellia ternata（Thunb.）Breit.、白首乌 Cynanchum bungei Decne.、唐松草Thalictrum aquilegifolium L.var.sibiricum Regel et Tiling等。

（五）广适型

种子的发芽最适温度范围比较大，为15～30℃，如牛膝、知母、石竹Dianthus chinensis L.、莨菪 Hyoscyamus niger L.、板蓝根 Isatis tinctoria L.、胡枝子 Lespedeza bicolor Turcz.、紫薇 Lagerstroemia indica L.、桔梗、补骨脂 Psoralea corylifolia L.、丹参 Salvia miltiorrhiza Bge.、黄荆 Vitex negundo L.等。

一般来说，种子的最适发芽温度同植物的原产地有关，产于北方的药用植物种子萌发温度较低，而且要求变温，而产于热带或亚热带的植物种子萌发要求的温度条件较高。广适型种子引种范围比较广且容易成功，如板蓝根、补骨脂、丹参、牛膝等。

四、药用植物种子的寿命

药用植物种子的寿命同植物的种类有关，豆科植物的种子一般寿命较长，如决明、黄芪、合欢、甘草等。不同植物之间种子寿命差异较大，如决明、合欢等种子的寿命在100年以上，莲子Nelumbo nucifera Gaertn.储藏千年以上仍有发芽能力，而槟榔Areca catechu L.、肉桂Cinnamomum cassia Presl等药用植物种子的寿命很短，一般只有十几天，有的甚至几天就丧失发芽能力。根据种子在自然条件下寿命的长短，分为以下几种类型：

（一）随采随播不耐干藏的种子

这类种子的寿命很短，必须随采随播，否则活力迅速丧失。这类种子多由于种子失水，造成了种子活力丧失，称为顽拗型种子。大多数顽拗型种子为热带植物。部分亚热带、温带植物的种子如黄连、细辛等，也必须随采随播，失水不能太多，时间不能过长，否则会使种子寿命迅速丧失，它们是否属于顽拗型种子还值得研究。这类种子包括芍药、牡丹、五味子、金莲花、大血藤Sargentodoxa cuneata（Oliv.）Rehd.et Wils.、狼毒Stellera chamaejasme Linn.，以及南药的胖大海Sterculia lychnophera Hance、肉桂、槟榔、八角Illicium verum Hook.f.、龙眼Dimorcarpus longana Lour.、荔枝Litchi chinensis Sonn.、丁香 Eugenia caryophylata Thunb.、土沉香 Aquilaria sinensis（Lour.）Gilg 等。

（二）较短命的种子

隔年不能作种子用，如儿茶Acacia catechu（L.）、五加、乌头Aconitum carmichaeli Debx.、知母、白芷 Angelica dahurica（Fisch，ex Hoffm.）Benth.et Hook.f.、当归 Angelica sinensis（Oliv.）Diels.、罗布麻 Apocynum venetum L.、白术、明党参 Changium smyrnioides Wolff、党参、地黄 Rehmannia glutinosa Libosch.、薯蓣 Dioscorea opposita Thunb.、杜仲、连翘、北沙参、枸杞、紫苏、黄柏、拳参Polygonum bistorta L.、虎杖、茜草等。

（三）较长命种子

种子寿命为2年左右，超过2年种子发芽率显著降低，如怀牛膝、杏叶沙参Adenophora axilliflora Borb、轮叶沙参 Adenophora tetraphylla（Thunb.）Fisch.、藿香 Agastache rugosa（Fisch.et Mey.）O.Ktze.、穿心莲、青蒿 Artemisia caruifolia、颠茄 Atropa belladonna L.、射干、石刁柏 Asparagus officinalis L.、红花 Carthamus tinctorius L.、长春花Catharanthus roseus（L.）G.Don、薏米、徐长卿、益母草 Leonurus heterophyllus Sweet、金银花、补骨脂等。

（四）长命种子

种子寿命在3年以上，如牛蒡Arctium lappa L.、白芥、望江南、决明、甘草、黄甘草Glycyrrhiza korshiskyi G.Hrig.、罗勒 Ocimum basilicum L.var.pilosum（Billd）Benth.、王不留行 Vaccaria segetalis（Neck.）Garcke、文冠果 Xanthoceras sorbifolia Bunge、夏枯草Prunella vulgaris L.、牵牛、金盏花 Calendula officinalis L.等。